Hace apenas unos días puse en mi cuenta de Facebook el anuncio de una competencia internacional por el molusco del año. Lo hice porque nuestra polimita está en ese concurso, y hacerla ganar, al parecer, no está en manos de un jurado de científicos sino en los votos de personas como cualquiera de nosotros que entre a la página y le dé su apoyo.
Un poco de información general
Nuestra polimita es llamada científicamente como Polymita picta, cuyo nombre común dicen ser caracol de tierra cubano o caracol pintado —yo la he conocido siempre solo como polimita—, y es una especie de gran caracol terrestre que respira aire, un molusco gasterópodo pulmonado terrestre en la familia Helminthoglyptidae.
La que nos ocupa es la especie tipo del género Polymita —que es latín para «muchas rayas»—, una de entre casi 1.400 especies de caracoles terrestres que se encuentran en Cuba, de donde es endémica. Estos moluscos arbóreos viven principalmente en hábitats costeros en el bosque subtropical, con una preferencia por ciertas especies de árboles incluyendo Chrysobalanus icaco (o, simplemente, icaco), Metopium toxifera, Metopium brownei (chechen prieto o goao de costa), Bursera simaruba (palo mulato, almácigo entre otros nombres), y Coccoloba retusa.
Arriba, de izquierda a derecha: Chrysobalanus icaco, Metopium toxifera,Metopium brownei, Bursera simaruba, y Coccoloba retusa.
El carapacho, que puede alcanzar una longitud de unos 20 milímetros (0,79 pulgadas), es brillante y de colores muy vivos. El color más común parece ser el amarillo brillante con una franja blanca, pero la especie es bien conocida por su colorido polimorfismo de concha, con numerosas variedades de color.
Nuestros caracoles pintados se encuentran en el este del país, incluyendo a lo largo del Parque Nacional Alexander von Humboldt, un parque nacional en las provincias Holguín y Guantánamo, y es considerado uno de los ecosistemas biológicamente más diversos del mundo. Su nombre se debe al científico alemán Alexander von Humboldt que visitó la isla en 1800 y 1801.
No es de extrañar que caracoles terrestres como Polymita tuvieran tanto éxito en una isla. Con la capacidad de secretar un sello de moco alrededor de sus aberturas de concha, estos invertebrados pueden permanecer inactivos durante largos períodos sin secarse. Esto los convierte en buenos viajeros, lo suficientemente resistentes como para sobrevivir a un viaje en el mar en la vegetación que se suelta del continente durante una tormenta o inundación.
Las diferencias de color ocurren no sólo entre especies, sino también dentro de individuos de una sola especie. Algunos científicos sugieren que las variaciones podrían confundir a los depredadores, impidiéndoles considerar a estos caracoles como una comida predecible, pero la pregunta está lejos de estar resuelta.
Mark Siddall, custodio de la División de Zoología de Invertebrados del American Museum of Natural History dijo a propósito de esto para un artículo que apareció en la revista Rotunda: «Hace más de un siglo, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace (foto siguiente, de izquierda a derecha) discutieron sobre el propósito de las rayas de las cebras. Todavía no sabemos la respuesta, salvo que definitivamente no se trata de camuflaje, eso fue probado justo este año. Obviamente, estamos mucho más lejos de entender las rayas en los caracoles terrestres».
Estas conchas son buscadas por cazadores furtivos y se utilizan para hacer joyas y baratijas. Como resultado, la especie ha quedado en peligro de extinción, por lo cual es una especie protegida desde 1943 por la legislación cubana que prohíbe la exportación excepto por razones científicas.
La polimita se alimenta principalmente de líquenes, musgo y biopelículas fúngicas presentes en cortezas y hojas de los árboles.
Líquen y musgo.
Su ciclo de vida dura unos 15 meses, con tiempo de reproducción durante la temporada de lluvias (septiembre-octubre). Durante la estación seca (diciembre-principios de mayo), no obstante, permanecen inactivos.
Al igual que la mayoría de los caracoles terrestres que respiran aire, Polymita picta tiene órganos reproductores femeninos y masculinos (hermafroditas), y es incapaz de autofertilizarse. Además de otros gasterópodos de la superfamilia Helicoidea, esta especie utiliza dardos de amor como parte de su comportamiento de apareamiento. Durante el cortejo estos caracoles pinchan a la pareja con un dardo calcáreo.
La reproducción en las polimitas
Y este es el que pretendo sea el plato fuerte de este artículo, pues su peculiaridad me llamó la atención. Las descripciones y los datos aquí presentados fueron sacados de un trabajo investigativo de un grupo de profesionales publicado en febrero de 2015 en la Journal of Molluscan Studies del Oxford Academy bajo el título originalmente en inglés «Mating behaviour, dart shape and spermatophore morphology of the Cuban tree snail Polymita picta (Born, 1780)» (Apareamiento, forma del dardo y morfología de la esperma de la Polimita picta cubana).
El uso de «dardos de amor» es uno de los ejemplos más destacados de supuestos comportamientos sexualmente seleccionados en hermafroditas y ha sido más estudiado en estilomatóforos, un orden de gasterópodos pulmonados que incluye los caracoles terrestres y las babosas.
El comportamiento ocurre cuando un caracol everte el saco de dardos a través del poro genital y apuñala con su dardo al compañero de apareamiento a través de la pared corporal de este. El intercambio suele ser recíproco, seguido de la cópula y el intercambio de esperma.
La función del dardo parece ser la inyección de productos accesorios de glándulas en la pareja para mejorar la supervivencia de los espermatozoides. Algunas especies clavan el dardo una vez y lo dejan atrás en la pared del cuerpo de su compañero, mas otras apuñalan a su pareja repetidamente con el mismo dardo, no sólo durante el cortejo, sino también después.
Los caracoles de tierra cubanos que poseen dardos están restringidos a la familia Cepolidae, representada por 61 especies en nueve géneros, incluyendo Polymita. Este género se compone de seis especies endémicas del este de Cuba, todas reportadas en la Lista Roja Cubana para especies en peligro de extinción. Las especies de este género tienen un solo dardo en su tracto reproductivo y dos tipos de glándulas mucosas asociadas con el aparato de dardos.
Las polimitas son el único grupo conocido por utilizar el aparato de dardos después de la cópula y poseer una «zona sensible» como una de las áreas objetivo de los dardos.
La comprensión actual del comportamiento de apareamiento de Polymita se basa en dos especies, Polymita muscarum y Polymita venusta, que siguen un patrón de tres etapas bien definidas: el cortejo, desde el inicio de los contactos táctiles hasta la intromisión simultánea del pene y la cópula; desde el final del cortejo hasta la retirada del pene; y la posterior a la cópula, que termina con el cese del contacto táctil. Por el contrario, poco se sabe acerca de Polymita picta.
Polymita muscarum y polymita venusta.
La morfología de los dardos es a menudo específica de la especie, y la investigación se ha centrado en esta variación interespecífica para revelar patrones filogenéticos. En este estudio se abordan las siguientes preguntas: ¿Cuál es el patrón general de comportamiento de apareamiento y uso de dardos en Polymita picta? ¿Podría la variación en la forma de los dardos de la especie estudiada implicar una hipótesis sobre la transferencia de productos de glándulas accesorias durante el apareamiento? ¿Y cómo está involucrada la forma del espermatóforo en este proceso?
Comportamiento de apareamiento
Los datos sobre la duración del cortejo, la cópula y la poscopulación figuran en la tabla debajo. El comportamiento completo de apareamiento duró 264 ± 12 min. Dos de los 11 pares de apareamiento plenamente observados fueron excluidos del cálculo de medios y errores estándar, porque no se registraron tiempos posteriores a la cópula.
| Parámetro | Laboratorio | Campo |
| Cópula | 192 ± 12 (9) | No cuantificado |
| Retiro del pene | 10 ± 5 (9) | 9 ± 3 (5) |
| Poscópula | 40 ± 6 (9) | 30–190 (14) |
| Apareamiento | 264 ± 12 (9) | 30–190 (14) |
Cortejo
El tejido blanquecino alrededor del poro genital es el signo distintivo de proclividad al cortejo, y es la primera etapa de la eversión progresiva de la región de los poros genitales. Este proceso se asocia con contacto táctil continuo e implica cuatro etapas que conducen a la externalización de la zona sensible (zona), el lóbulo vaginal, el lóbulo peniano y el aparato de dardos, en el eje anterior-posterior. Veamos la explicación de la figura debajo.
En el 80% de los pares de apareamiento, tres tipos de contacto táctil iniciarían el cortejo, todos los que involucran tentáculos: tentáculo-tentáculo, tentáculo-pie, y tentáculo-genitales parcialmente evertidos. Después de que la eversión genital alcanza la etapa 4 (arriba), se produce la yuxtaposición de ambas regiones de los poros genitales, con el poro vaginal y el lóbulo peniano en contacto.
Cópula
El espermatóforo de Polymita picta —alrededor de 25-36 mm de largo— consiste en un cuello, cuerpo y cola distintivos. Esto se ve en la figura a continuación.
El cuerpo de entre 3 y 5 mm de largo contiene el esperma, es precedido por un cuello largo —16-30 mm—, y seguido por una cola en forma de aguja de 3 a 6 mm de largo. La cola es redonda y hueca (B) y el cuerpo tiene una forma triangular (C).
El cuello del espermatóforo es una espiral con dos crestas laterales de las cuales sólo uno posee espinas (D, E). Las espinas están orientadas hacia adelante (F) y su longitud es de 100 µm (micrómetros) hacia la región anterior del cuello (G), y aumenta a un máximo de 200 µm en la última porción cerca del comienzo del cuerpo.
Post-cópula
La abstinencia del pene establece el comienzo de la actividad post-copulatoria. Esta etapa se caracteriza por movimientos circulares, una disminución gradual en la interacción entre las regiones de los poros genitales y una extensión gradual de los tentáculos. Al final de la copulación, los compañeros se mueven en direcciones opuestas, pero el cese de los contactos es el criterio inequívoco de que esta etapa ha terminado.
Papel del aparato de dardos
El comienzo de la eversión del aparato de dardos se asocia generalmente con el sondeo de diferentes partes del cuerpo de la pareja. Los investigadores de este trabajo observaron que ocurrió recíproca o unilateralmente durante el cortejo, la cópula y la post-cópula, y que el aparato de dardos podía extenderse parcial o al máximo.
En su mayoría (61-70%), el sondeo con el aparato de dardos apuntaba a la región anterior, que incluía los genitales parcialmente adaptados —una zona principalmente sensible—, y la parte encefálica, como la boca, los tentáculos y la zona cerca del borde del manto.
Además, había contactos con el caparazón y la región posterior del cuerpo.
Se pueden distinguir tres tipos de uso del aparato de dardos: «frotado», «enjugado» y «apuñalamiento».
El frotado se produjo cuando la superficie del aparato de dardos, parcial o máximamente definida, frotó cualquier región del cuerpo del compañero, lo que no causó la retracción de la superficie objetivo (A en la figura debajo). Por lo general se asoció con la transferencia de abundante moco blanco a la pared del cuerpo.
El enjugado tuvo lugar cuando la punta del aparato de dardos, parcialmente evertida, hizo contacto con la zona sensible, transfiriendo moco blanco (B). Su duración fue de entre 7 y 10 minutos más larga que los otros modos de uso de dardos.
Este evento estuvo relacionado con el estado de reposo de la pareja durante la transferencia de espermatozoides. En este punto, se logró una inmovilidad casi completa y la zona sensible aumentó de a poco su tamaño, en apariencia como respuesta al enjugado.
Durante el apareamiento, el aparato de dardos se utilizaba con frecuencia para apuñalar cualquier región del cuerpo, con la punta del aparato evertida a lo máximo.
Este evento se asoció con la retracción inmediata del área objetivo y con la transferencia de abundante moco blanco a la superficie apuñalada (C). La mayoría de los eventos de frotamiento y enjugado ocurrieron de forma recíproca, pero las puñaladas en la mayoría de los casos tuvieron lugar alternadamente.
Forma y variación de los dardos
Las disecciones de parejas que los investigadores hicieron inmediatamente después de los apareamientos revelaron que el dardo no se pierde durante el mismo. Su forma es esbelta, con una base redonda, una corona ancha y un extremo afilado.
El dardo tiene un núcleo hueco que se extiende a través de aproximadamente la mitad de la longitud total (A, en la figura que sigue), de ahí que la punta del dardo esté cerrada. La sección transversal es una elipse afilada cerca de la punta, pero circular en el medio (B, C de la misma figura).
El dardo está cubierto por una funda membranosa, alojada dentro del saco de dardos, y protegida por músculos fuertes que dejan sólo la punta del dardo expuesta. En algunos casos, durante el roce, es posible ver la punta de la vaina membranosa del dardo (A en la figura anterior).
Los análisis morfológicos de los dardos revelaron al menos tres fuentes de variación: longitud del dardo, grado de curvatura e irregularidades en el contorno (próxima figura).
En términos generales, la longitud máxima del dardo oscilaba entre 2,6 y 4,2 mm. Además, los dardos pueden clasificarse en dos grupos según el grado de curvatura: curvado (A) y recto (B). En cuanto a las irregularidades de contorno, los dardos se pueden clasificar como que tienen una superficie bastante regular sin cambios bruscos de anchura (C) o una superficie irregular con cambios frecuentes de anchura (D).
Conclusiones
Una de las primeras formuladas por los investigadores es que una de las características únicas del apareamiento de Polymita picta radica en ser, aproximadamente, el doble de largo que en sus dos congéneres mencionados con anterioridad, con tiempo de cópula que ocupa 63-83% de 4 horas de duración de apareamiento.
Los datos sugieren diferencias entre las especies de Polymita en esta variable, que pueden ser determinadas por sus diferentes historias naturales.
Polymita picta tiene una distribución geográfica restringida a una zona con mayor precipitación anual en Cuba, mientras que las otras dos especies se distribuyen en climas menos favorables. Como consecuencia, las poblaciones de Polymita picta pueden haber estado históricamente menos expuestas a condiciones climáticas estresantes como la sequía extrema.
Esto parece reflejarse en su comportamiento de apareamiento, dado que están bajo una presión menos selectiva para ahorrar energía y/o reducir el riesgo de deshidratación durante la cópula y apareamiento que otras especies de Polymita.
El examen de la morfología del espermatóforo en Polymita picta también reveló algunas características interesantes. Basados en las secciones transversales del espermatóforo, los investigadores sugieren que los espermatozoides pueden salir del espermatóforo de Polymita picta a través del canal de la cola.
En esta especie el espermatóforo se entrega directamente al órgano receptor de espermatóforo de la pareja, y la cola es la última porción que entra en él. Si es así, el sitio de salida de la esperma es a través del lado de la cola de espermatozoides, que tiene forma de un canalón largo y está más cerca de la espermateca, un órgano del aparato reproductivo de las hembras de ciertos insectos, moluscos y de algunos otros invertebrados y vertebrados, cuyo propósito es recibir y almacenar el esperma recibido del macho, y es donde, por lo general, tiene lugar la fertilización.
También, el espermatóforo de Polymita picta está equipada con espinas. En un lado de su cuello, las espinas orientadas anteriormente están presentes y cubren toda la longitud del cuello. Las espinas podrían funcionar para retrasar la extracción del espermatóforo del oviducto del receptor. Sin embargo, la relación entre todos estos elementos necesita más estudios.
Como una segunda característica peculiar en el comportamiento de apareamiento de la Polymita picta, encontramos una frecuencia más baja del uso del aparato de dardos (0.04–1.05/min) que en otro caracol terrestre que lo utiliza repetidamente, Euhadra subnimbosa, con una frecuencia de 2.52 puñaladas/s.
Una tercera característica notable es que en la mayoría de las familias helicoideas el aparato de dardos está asociado con una sola glándula mucosa. Por el contrario, Polymita picta lleva dos tipos de glándulas mucosas, y es posible que los productos de ambas glándulas se transfieran a través del aparato de dardos.
En Euhadra el dardo se utiliza solo durante la cópula y, por lo general, apuñala alrededor del lado posterior de los genitales parcialmente evertidos. Sin embargo, con la excepción de otras especies de Polymita no ha habido informes de una estructura anatómica específica como objetivo del aparato de dardos.
En contraste con el apuñalamiento, el frotado y el enjugado podrían evitar conflictos sexuales entre parejas, porque no causan daño directo, es decir, no son traumáticas.
Aunque el dardo en sí es difícil de observar durante el apareamiento, se puede suponer que perfora la superficie objetivo (al menos durante el apuñalamiento). Además, cuando el pie es apuñalado, los agujeros se pueden ver como resultado del impacto del dardo en la pared del cuerpo.
Por lo tanto, el apuñalamiento en el borde de la cavidad del manto parece ser una manera de transferir la secreción de la glándula a una zona altamente vascularizada, asegurando así su incorporación a la hemolinfa, el líquido circulatorio del celoma o hemocele de ciertos invertebrados como los artrópodos y moluscos, análogo a la sangre de los vertebrados.
Para los helícidos, la única hipótesis sobre la transferencia de moco por el aparato de dardos que ha recibido un fuerte apoyo empírico es que el apuñalamiento exitoso mejora la eficiencia biológica de los «machos», ya que el mejor tirador tiene mejores probabilidades de conseguir que «su» esperma sea almacenado en el espermatozoide de la pareja y utilizado en la fertilización de óvulos. El hecho de que el aparato de dardos se utiliza antes, durante y después del intercambio de espermatóforos en Polymita picta, implica que también podría afectar la transferencia de espermatozoides y el apareamiento.
Finalmente, los investigadores suponen que la mayor eficiencia en la transferencia de productos de glándulas accesorias durante el apareamiento se logra con los dardos curvos, irregulares y largos. Estos producirían la mayor superficie de contacto, la penetración más profunda en la pared del cuerpo y podrían aumentar mejor la cantidad de espermatozoides almacenados y la probabilidad de producir descendencia en la próxima generación.
Como explicación alternativa, la variación del dardo observada podría estar relacionada con la reparación después de ser roto o perdido durante el disparo de dardos. En el presente estudio, las siete parejas diseccionadas después del apareamiento tenían dardos intactos. Sin embargo, para las especies estudiadas, un estudio reciente reveló que sólo el 69% de los individuos tienen un dardo después del apareamiento.
En resumen, el patrón general de comportamiento de apareamiento, la presencia de la zona sensible, el uso repetido del dardo y su variación de forma en Polymita picta apoyan la idea de que en los caracoles más ancestrales que poseen dardos el aparato de dardos se utiliza para transferir las secreciones de la glándula accesoria, no sólo mediante el apuñalamiento, sino también a través del frotado y el enjugado.
Todo esto indica una complejidad estructural y funcional de los genitales que está en línea con la idea de que la selección sexual podría influir potencialmente en la evolución de tales rasgos reproductivos.
Sin duda alguna, no hay cosas más interesantes que en la propia naturaleza. Este trabajo lo demuestra con lo que nos ha enseñado. ¿No es suficiente para votar por nuestra polimita en el concurso?
El abrevadero de José Mario 